The Fungi (2015) [Οι μύκητες]

3rd edition / 3η έκδοση

by

Sarah C. Watkinson

University of Oxford, Oxford, UK

Lynne Boddy

Cardiff University, Cardiff, UK

Nicholas P. Money

Miami University, Oxford, OH, USA

Πρόλογος

Η ζωή στη γη θα έμοιαζε πολύ διαφορετική αν απουσίαζε το βασίλειο των μυκήτων. Χωρίς μύκητες που αποσυνθέτουν το ξύλο, τα πεσμένα δέντρα θα καθιστούσαν τα δάση αδιαπέραστα. Χωρίς κομπρόφιλους μύκητες το τοπίο θα διαμορφωνόταν από βουνά από περιττώματα φυτοφάγων και χωρίς τους υδρόβιους μύκητες, τα ποτάμια και οι λίμνες θα γέμιζαν με υπολείμματα φυτών. Αυτές οι δυστοπικές φαντασιώσεις μπορεί να είναι χρήσιμες για να υποδείξουν τη σημασία των μυκήτων στη διάσπαση των βιολογικών υπολειμμάτων, αλλά δεν αντέχουν στην κριτική σκέψη για πολύ. Χωρίς μυκόρριζους μύκητες, δεν θα υπήρχαν εξ’ αρχής τα δάση, ούτε λιβάδια, οπότε και ούτε τα φυτοφάγα ζώα ή τα περιττώματα των φυτοφάγων. Η ζωή στην ξηρά έχει εξελιχθεί με τη συμμετοχή των μυκήτων και θα κατέρρεε χωρίς τις συνεχείς δραστηριότητες τους. Αν οι μύκητες δεν είχαν εξελιχθεί, τότε τους οικολογικούς ρόλους τους θα μπορούσαν να είχαν αναλάβει άλλες ομάδες μικροοργανισμών, αλλά αυτό είναι το υλικό επιστημονικής φαντασίας. Οι μύκητες όντως εξελίχθηκαν και έχουν διαφοροποιηθεί σε ένα βασίλειο με περισσότερα από 100.000 επώνυμα είδη. Ο πραγματικός αριθμός των μυκήτων είναι τουλάχιστον μία τάξη μεγέθους υψηλότερος. Οι μύκητες αποτελούν βασικό συστατικό του μικροβιώματος σχεδόν σε κάθε βιότοπο.

Ένα ζευγάρι γνωστών ειδών μυκήτων προσφέρει μια μελέτη σε αντιθέσεις που αντικατοπτρίζει την ποικιλομορφία των οργανισμών μέσα στο βασίλειο: η μαγιά αρτοποιίας, Saccharomyces cerevisiae και το μανιτάρι button mushroom, το Agaricus bisporus. Ο ανθρώπινος πολιτισμός θα ήταν αδιανόητος ή θα απαιτούσε εκ νέου σύλληψη, χωρίς τις συνεργασίες μας με το Saccharomyces. Η ευκολία με την οποία καλλιεργείται αυτή η μαγιά και η διευκόλυνση της στον μεταβολισμό της γλυκόζης και την παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα και του αλκοόλ επέτρεψε στους ανθρώπους να παρασκευάζουν μπύρα, να φτιάχνουν ψωμί και να ζυμώνουν κρασί για χιλιάδες χρόνια. Αυτός ο μονοκύτταρος μύκητας υπήρξε πρότυπο πειραματικού οργανισμού για πολλές δεκαετίες και η αλληλουχία του γονιδιώματος του το 1996 ήταν ορόσημο στη σύγχρονη βιολογία. Αυτό ήταν το πρώτο έργο προσδιορισμού αλληλουχίας για ένα ευκαρυωτικό και αποκάλυψε ότι ο μύκητας στέγαζε 6000 γονίδια σε 16 χρωμοσώματα. Πάνω από το ένα πέμπτο αυτών των οδηγιών ταιριάζουν με τα ανθρώπινα γονίδια, κάτι που είναι μια πειστική αντανάκλαση της ενότητας όλων των ευκαρυωτών. Τα κύτταρα της ζύμης αναπτύσσονται απορροφώντας τροφή και διαιρούνται δημιουργώντας μπουμπούκια στην επιφάνειά τους. Όταν ζευγαρώνουν σεξουαλικά συμβατά στελέχη Saccharomyces, το διπλοειδές κύτταρο που προκύπτει διαιρείται με μείωση και παράγει τέσσερα απλοειδή ασκοσπόρια.

Είναι δύσκολο, εκ πρώτης όψεως, να εξισωθεί ο Agaricus bisporus με τη μαγιά: ένας οργανισμός σχηματίζει ένα μανιτάρι με βράγχια που αποτελείται από εκατοντάδες χιλιάδες νηματοειδή κύτταρα, ο άλλος είναι ένα μονοκύτταρο μικρόβιο. Όπως η μαγιά, ο Agaricus bisporus είναι ένας οργανισμός που είναι εν μέρει ανθρώπινη εφεύρεση. Οι άγριες εκδοχές και των δύο ειδών διαφέρουν από τις καλλιεργούμενες ποικιλίες. Αδέσμευτοι πληθυσμοί του καρπού των μανιταριών κάτω από συγκεκριμένα δέντρα και θάμνους, υποδηλώνοντας ότι μπορεί να συμμετέχουν σε αμοιβαία επωφελείς συμβιώσεις με αυτά τα φυτά. Το εκτρεφόμενο μανιτάρι καλλιεργείται ως σαπρότροφο σε κομπόστ. Ο μύκητας παράγει μια αποικία διακλαδιζόμενων κυττάρων, που ονομάζονται υφές, τα οποία τρέφονται εκκρίνοντας ένζυμα που αποσυνθέτουν φυτικά υλικά στο κομπόστ για να απελευθερώσουν σάκχαρα και άλλα μικρά μόρια που τροφοδοτούν τον μεταβολισμό τους. Μόλις η αποικία έχει συσσωρεύσει επαρκή βιομάζα και όταν ο μανιταροκαλλιεργητής χειραγωγεί τις συνθήκες ανάπτυξης, η αποικία υφίσταται την αξιοσημείωτη αναδιοργάνωση που παράγει μια έκρηξη μανιταριών.

Τα μανιτάρια buttons αναπτύσσονται από ομάδες υφών μεγέθους κεφαλής καρφίτσας, και αυτές φουσκώνουν για να σχηματίσουν τον γνωστό μίσχο, το καπάκι και τα βράγχια του καρπικού σώματος ή του βασιδιώματος. Η συγκομιδή μπορεί να γίνει νωρίς, πριν εκτεθούν τα βράγχια ή αργότερα, όταν το μανιτάρι έχει υποστεί 1000 φορές αύξηση σε όγκο. Αυτή η διαδικασία υδραυλικής διαστολής επιτρέπει στο άγριο μανιτάρι να αναδύεται από το έδαφος και να εμφανίζει τα βράγχια του για τη διαδικασία απελευθέρωσης σπορίων. Και τι θαύμα φυσικής μηχανικής είναι το μανιτάρι. Οι άγριοι συγγενείς του Agaricusbisporus μπορούν να απελευθερώσουν εκπληκτικά 31.000 σπόρια ανά δευτερόλεπτο, ή 2,1 δισεκατομμύρια σπόρια την ημέρα. Τα σπόρια εκτοξεύονται από τα βράγχια από έναν καταπέλτη που τροφοδοτείται από την ορμή των μικροσκοπικών σταγονιδίων υγρού. Τίποτα τέτοιο δεν συμβαίνει στη μαγιά.

Ο Saccharomyces και ο Agaricus είναι μέλη της μεγαλύτερης φυλής των μυκήτων, αντίστοιχα, στα Ascomycota και στα Basidiomycota, τα προγονικά τους είδη άρχισαν να αποκλίνουν το ένα από το άλλο πριν από 400 εκατομμύρια χρόνια. Αυτές οι φυλές διακρίνονται μεταξύ τους από θεμελιώδεις, ή φαινομενικά θεμελιώδεις, διαφορές στους κύκλους ζωής και την αναπτυξιακή βιολογία. Ωστόσο, εάν υιοθετήσουμε μια ευρύτερη άποψη της ποικιλότητας των μυκήτων, οι ομοιότητες μεταξύ αυτών των μεγάλων φύλων είναι εμφανείς, συμπεριλαμβανομένων των κοινών στη σύνθεση του κυτταρικού τοιχώματος, της διακίνησης μεμβρανών μέσα στο κυτταρόπλασμα και των χαρακτηριστικών του μεταβολισμού και της φυσιολογίας. Μόλις αναγνωρίσουμε αυτά τα χαρακτηριστικά, γίνεται ευκολότερο να αποδεχθούμε το γεγονός ότι η μονοκύτταρη μαγιά και το πολυκύτταρο μανιτάρι είναι διαφορετικές εκδοχές του ίδιου είδους οργανισμού.

Υπάρχει, φυσικά, μεγάλη υποκειμενικότητα στην οργάνωση των μυκήτων, και της υπόλοιπης ζωής, σε ομάδες ταξινομικής ευκολίας. Η κλίμακα της έρευνας είναι το παν. Άλλωστε, τα μανιτάρια και οι άνθρωποι είναι διαφορετικές εκδοχές του ίδιου πράγματος στο επίπεδο των υπερομάδων των ευκαρυωτών, γιατί όλα τα ζώα και οι μύκητες είναι μέλη των Οπισθόκοντων. Αυτή η σύντομη εξέταση των ζυμομυκήτων και των μανιταριών είναι χρήσιμη επειδή υποδεικνύει το εύρος της μορφολογικής διαφοροποίησης στο βασίλειο, αλλά υπάρχουν πολύ περισσότερα για τους μύκητες εκτός από τις ζύμες και τα μανιτάρια. Η ποικιλομορφία και η ταξινόμηση των μυκήτων παρουσιάζονται στο Κεφάλαιο 1.

Τα μυκητιακά κύτταρα κατασκευάζονται από τα ίδια είδη οργανιδίων με άλλους ευκαρυώτες, αλλά διαθέτουν πολλές δομές που δεν συναντώνται εκτός του βασιλείου. Αυτά περιλαμβάνουν οργανίδια που εμπλέκονται στον μηχανισμό της υφικής ανάπτυξης της κορυφής και βύσματα που προστατεύουν τις τραυματισμένες αποικίες από το αιμορραγικό κυτταρόπλασμα. Το μωσαϊκό της χιτίνης και άλλων πολυμερών στο κυτταρικό τοίχωμα είναι ένα άλλο μοναδικό χαρακτηριστικό μυκήτων. Η βιολογία και η ανάπτυξη μυκητιακών κυττάρων παρουσιάζονται στο Κεφάλαιο 2. Η αναπτυξιακή βιολογία των μυκήτων είναι ένας ερευνητικός χώρος που αξίζει μεγαλύτερης προσοχής. Παρά τις τεράστιες προόδους στην κυτταρική και μοριακή βιολογία, έχουμε πολύ λίγες πληροφορίες σχετικά με τις διαδικασίες που εμπλέκονται στη διαφοροποίηση των ριζόμορφων κορδονιών και των ριζόμορφων, των ανθεκτικών οργάνων που ονομάζονται σκληρώτια και των μανιταριών. Το παζλ της πολυκυτταρικότητας των μυκήτων είναι ένα από τα σύνορα στη μυκητολογία και η επίλυση του απαιτεί τη δέσμευση των πιο έξυπνων και δημιουργικών ερευνητών.

Το Κεφάλαιο 3 αφορά τον σχηματισμό μικροσκοπικών σπορίων, που είναι ένα άλλο ενοποιητικό χαρακτηριστικό του βασιλείου. Τα σπόρια ποικίλλουν πολύ σε σχήμα και μέγεθος και μας βοηθούν να αναγνωρίσουμε διαφορετικές ομάδες μυκήτων, καθώς και μεμονωμένα είδη. Κυμαίνονται από swimming κύτταρα, που ονομάζονται ζωοσπόρια, που παράγονται από τα χυτρίδια, έως μυρμηγκοειδή ζυγοσπόρια, πολυκύτταρα κονίδια και τα όμορφα σπόρια τρούφας με λεπτές ράχες. Μέσα σε μια ενιαία κατηγορία σπορίων βλέπουμε μια σειρά μηχανισμών διασποράς. Τα κονίδια των ασκομυκήτων, για παράδειγμα, διασπείρονται παθητικά από τον άνεμο, τη βροχή και τα έντομα, και από ενεργούς μηχανισμούς που περιλαμβάνουν τον εκρηκτικό σχηματισμό φυσαλίδων αερίου και την ελαστική παραμόρφωση των κυτταρικών τοιχωμάτων. Η διασπορά των σπορίων είναι ένας πολύ σημαντικός ερευνητικός τομέας, διότι επηρεάζει την κατανομή των μυκήτων και τη βιολογία του πληθυσμού, καθώς και την εξάπλωση ασθενειών φυτών και ζώων (επιδημιολογία). Τα αερομεταφερόμενα σπόρια είναι μια κύρια αιτία ανθρώπινης αλλεργίας (Κεφάλαιο 9) και υπάρχουν αυξανόμενες ενδείξεις ότι ο τεράστιος αριθμός σπορίων στην ατμόσφαιρα επηρεάζει το σχηματισμό νεφών και τα μοτίβα βροχοπτώσεων.

Η γενετική παραλλαγή, η σεξουαλικότητα και η εξέλιξη συζητούνται στο Κεφάλαιο 4. Οι ερευνητές έχουν μετατρέψει μερικούς μύκητες σε οργανισμούς-μοντέλα για τη μελέτη της γενετικής, συμπεριλαμβανομένης της προαναφερθείσας ζύμης και του νηματοειδούς ασκομύκητα, Neurospora crassa, που έπαιξε καθοριστικό ρόλο στην πρώιμη έρευνα για τη γονιδιακή έκφραση. Οι κύκλοι ζωής και των δύο ειδών περιλαμβάνουν τη σεξουαλική αναπαραγωγή κατά την οποία ζεύγη συμβατών στελεχών συγχωνεύονται και σχηματίζουν σπόρια μετά τον σεξουαλικό ανασυνδυασμό. Η έννοια του αρσενικού και του θηλυκού δεν έχει νόημα για τους μύκητες. Η αναπαραγωγή σε μερικούς από τους βασιδιομύκητες που σχηματίζουν μανιτάρια περιλαμβάνει ζευγαρώματα μεταξύ δεκάδων χιλιάδων διαφορετικών τύπων ζευγαρώματος. Η μυκητιακή γενετική περιπλέκεται περαιτέρω από δυσκολίες στον προσδιορισμό μεμονωμένων οργανισμών. Πρέπει να θεωρούμε δύο ή περισσότερες ανεξάρτητες αποικίες που έχουν διαχωριστεί από ένα γονικό μυκήλιο ως το ίδιο άτομο. Πιο δύσκολη είναι ακόμα η φύση των μυκητιακών ειδών. Η τρέχουσα εργασία σε αυτά τα θέματα είναι ενημερωτικές διερευνήσεις σχετικά με την ποικιλία των μυκήτων, τη μικροεξέλιξη, τη ροή γονιδίων και άλλα θεμελιώδη ζητήματα στην εξελικτική βιολογία.

Η προσαρμογή των μυκήτων στο περιβάλλον είναι το θέμα του Κεφαλαίου 5. Με την αξιοσημείωτη εξαίρεση των υδρόβιων ειδών που σχηματίζουν μαστιγωτές ζωοσπόρια, οι μύκητες εξερευνούν το περιβάλλον τους μέσω της ανάπτυξης και όχι μέσω της κίνησης. Οι αναπτυσσόμενοι μύκητες βρίσκονται στο έλεος των διατροφικών συνθηκών σε μικροσκοπική εγγύτητα με την κυτταρική τους επιφάνεια. Η επέκταση ενός μυκηλίου διασυνδεδεμένων υφών επιτρέπει στον μύκητα να αντιμετωπίσει τις προκλήσεις της τοπικής εξάντλησης θρεπτικών ουσιών μεταφέροντας υλικά σε όλη την αποικία από περιοχές όπου η τροφή είναι πιο άφθονη. Αυτή η προσαρμοστικότητα επιτρέπει στους μύκητες να ταξιδεύουν σε μεγάλους όγκους εδάφους και να αντιμετωπίζουν τις ανάγκες διαθεσιμότητας νερού και θρεπτικών ουσιών που αποκλείουν άλλους μικροοργανισμούς. Οι μύκητες είναι οσμότροφοι, απορροφούν θρεπτικά συστατικά από το περιβάλλον τους χρησιμοποιώντας μια σειρά από εκκρινόμενα ένζυμα για να αποσυνθέσουν σύνθετα μόρια και να μεταφέρουν πρωτεΐνες για να εισάγουν την προκύπτουσα συγκομιδή μικρών μορίων μέσω των κυτταρικών μεμβρανών τους. Ο γαλαξίας των πρωτεϊνών που εκκρίνονται από μύκητες ονομάζεται εκκριτικό και η ανάλυση του είναι μια συναρπαστική περιοχή της σύγχρονης έρευνας. Ο μεταβολισμός των μυκήτων είναι ένα άλλο θέμα στο Κεφάλαιο 5. Ο πρωταρχικός μεταβολισμός των μυκήτων ακολουθεί τις ίδιες οδούς που υποστηρίζουν άλλους ευκαρυώτες. Ο δευτερογενής μεταβολισμός των μυκήτων δημιουργεί μια απίστευτη σειρά από φαρμακολογικά ενεργές ενώσεις, μυκοτοξίνες και δηλητήρια μανιταριών, χρωστικές και πτητικές αρωματικές ενώσεις.

Πριν από την εισαγωγή των μοριακών μεθόδων στη μελέτη της οικολογίας των μυκήτων, η έρευνα σχετικά με τους ρόλους των μυκήτων στον κύκλο των θρεπτικών συστατικών και σε άλλες οικολογικές διεργασίες τόνισε τη σημασία των ειδών που γίνονται ορατά από το σώμα των καρπών τους ή εκείνων που επιδέχονται καθαρής καλλιέργειας. Τόσα πολλά έλειψαν. Οι μοριακές μέθοδοι έχουν αλλάξει την εικόνα μας για τη μικροβιακή ποικιλότητα σε διαφορετικούς οικοτόπους και αυτή η εργασία καθιστά σαφές ότι μόλις αρχίσαμε να κατανοούμε την οικολογική σημασία των μυκήτων. Οι μεταγονιδιωματικές τεχνικές και άλλες μέθοδοι που χρησιμοποιούνται για την περιβαλλοντική δειγματοληψία και την ανάλυση των διεργασιών του οικοσυστήματος παρουσιάζονται στο Κεφάλαιο 6.

Τα επόμενα τέσσερα κεφάλαια (Κεφάλαια 7–10) καλύπτουν τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ μυκήτων και άλλων οργανισμών. Οι μύκητες υποστηρίζουν την παραγωγικότητα των φυτών μέσω μυκορριζικών συμβίων (Κεφάλαιο 7) και καταστρέφουν τα φυτά μέσω των δραστηριοτήτων τους ως παθογόνων (Κεφάλαιο 8). Οι μυκόρριζες σχέσεις περιλαμβάνουν τις εκτομοκόρριζες, στις οποίες οι αποικίες των βασιδιομυκήτων που σχηματίζουν μανιτάρια, και μερικοί ασκομύκητες, τυλίγουν τις ρίζες των δέντρων και των θάμνων. Αυτοί οι μύκητες επεκτείνονται στο περιβάλλον έδαφος, δημιουργώντας ένα απορροφητικό δίκτυο που τροφοδοτεί τον ξενιστή του φυτού με νερό και διαλυμένα μέταλλα. Οι μύκητες επωφελούνται από αυτές τις σχέσεις λαμβάνοντας υδατάνθρακες από το φυτό. Οι δενδρώδεις μυκόρριζες δημιουργούνται από 200 είδη Glomeromycota με το 80% των οικογενειών των αγγειακών φυτών. Οι μύκητες εμπλέκονται επίσης σε εξειδικευμένα είδη μυκορριζικών συμβιώσεων με ορχιδέες, είδη παρασιτικών φυτών, μέλη των Ericales και βρυόφυτα. Οι λειχήνες και οι ενδοφυτικές σχέσεις είναι άλλα παραδείγματα μυκητιακών αμοιβαιοτήτων που εξετάζονται στο Κεφάλαιο 7. Περισσότερα από 18.000 είδη ασκομυκήτων και λιγότεροι από 50 βασιδιομύκητες έχουν λειχηνοποιηθεί. τα πράσινα φύκια και τα κυανοβακτήρια είναι οι φωτοσυνθετικοί εταίροι σε αυτές τις στενές σχέσεις. Οι παθογόνες αλληλεπιδράσεις με τα φυτά παρουσιάζονται στο Κεφάλαιο 8. Στα φυτικά παθογόνα περιλαμβάνονται οι σκουριές και οι μύες (Basidiomycota) και χιλιάδες είδη Ascomycota που μολύνουν κάθε οικογένεια φυτών και προκαλούν ετήσιες απώλειες στις καλλιέργειες δισεκατομμυρίων δολαρίων. Τα παθογόνα που ταξινομούνται στο Oomycota (στραμεινοπύλες και όχι μύκητες) έχουν μελετηθεί από μυκητολόγους από τον δέκατο ένατο αιώνα. Ο Phytophthora infestans είναι ο πιο γνωστός από αυτούς τους μικροοργανισμούς, επειδή προκάλεσε τον λιμό της πατάτας στην Ιρλανδία τη δεκαετία του 1840. Τα Oomycota, γνωστά ως καλούπια νερού, σχετίζονται πιο στενά με τα καφέ φύκια και τα διάτομα παρά με τους μύκητες. Λειτουργικά όμως λειτουργούν σαν μύκητες. Τα καλούπια νερού σχηματίζουν διακλαδιζόμενες αποικίες υφών που αναπτύσσονται στις άκρες που διεισδύουν στις πηγές τροφής τους, εκκρίνουν πεπτικά ένζυμα και απορροφούν μικρά μόρια για να καλύψουν τις διατροφικές τους ανάγκες. Οι ομοιότητες μεταξύ της μορφολογίας, της κυτταρικής οργάνωσης και της συμπεριφοράς των ωομυκήτων και των μυκήτων προσφέρουν μια όμορφη απεικόνιση της εξελικτικής σύγκλισης. Σε αυτό το βιβλίο περιλαμβάνονται καλούπια νερού, παρά την έλλειψη γενεαλογικής σύνδεσης με τους μύκητες.

Αν και οι μυκητιάσεις των ανθρώπων δεν είναι τόσο συχνές όσο οι βακτηριακές και ιογενείς ασθένειες, οι ανθρώπινες μυκητιάσεις είναι ευρέως διαδεδομένες και αποτελούν σημαντική αιτία νοσηρότητας και θνησιμότητας (Κεφάλαιο 9). Οι περισσότερες μυκητιάσεις είναι ευκαιριακές λοιμώξεις, που διεγείρονται από βλάβη στον δερματικό φραγμό, υποκείμενα μεταβολικά προβλήματα και μειωμένη ανοσοποιητική άμυνα. Οι μυκητιασικές λοιμώξεις του πνεύμονα εγκαθίστανται μέσω της εισπνοής μολυσματικών σπορίων και συστηματικές λοιμώξεις μπορεί να αναπτυχθούν από φυσιολογικά αβλαβείς μύκητες που αναπτύσσονται στην ουρογεννητική οδό και στο έντερο και στο δέρμα. Μυκητιακά παθογόνα άλλων σπονδυλωτών και ασπόνδυλων εξετάζονται επίσης σε αυτό το κεφάλαιο. Τις τελευταίες δεκαετίες έχει αναγνωριστεί για πρώτη φορά μια σειρά από επιδημικές μυκητιασικές ασθένειες των ζώων. Αυτές περιλαμβάνουν: χυτριδιομυκητίαση, που προκαλείται από Batrachochytrium dendrobatidis (Chytridiomycota), η οποία επηρεάζει το ένα τρίτο των αμφίβιων ειδών, ασθένεια της λευκής μύτης, που προκαλείται από Pseudogymnoascus destructans (Ascomycota), η οποία έχει σκοτώσει 6 εκατομμύρια νυχτερίδες στη Βόρεια Αμερική και θαλάσσια ασπεργίλλωση, που προκαλείται από τον Aspergillus sydowii (Ascomycota), που απειλεί τα κοράλλια των θαλασσινών στην Καραϊβική. Οι αμοιβαίες σχέσεις με τα ζώα περιλαμβάνουν βασιδιομύκητες που εκτρέφονται από μυρμήγκια και τερμίτες και μύκητες που καταλαμβάνουν το μικροβίωμα του εντέρου των σπονδυλωτών και των ασπόνδυλων. Το Κεφάλαιο 10 αφορά τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ μυκήτων και άλλων ετερότροφων μικροοργανισμών. Αυτά περιλαμβάνουν τον ανταγωνισμό για πόρους μεταξύ διαφορετικών αποικιών μυκήτων του εδάφους, τον μυκητιακό παρασιτισμό άλλων μυκήτων (my-coparasitism) και τις οικολογικές σχέσεις μεταξύ μυκήτων και βακτηρίων.

Η μυκητολογική έρευνα έχει παράσχει συναρπαστικές απεικονίσεις των ευρέως διαδεδομένων βιολογικών αποκρίσεων στην υπερθέρμανση του πλανήτη. Αυτές οι έρευνες αποτελούν το αντικείμενο του Κεφαλαίου11. Οι αλλαγές στον επιπολασμό ορισμένων μυκήτων μπορούν να παρακολουθηθούν στο παλυνολογικό αρχείο. Μια δραματική μείωση στον επιπολασμό των σπορίων από μύκητες κοπριάς στο Πλειστόκαινο αντανακλά τη μαζική εξαφάνιση μεγαλοφάγων ζώων όπως το μάλλινο μαμούθ και τον μαστόδοντα, που προκύπτει από την ανθρώπινη δραστηριότητα. Τις τελευταίες δεκαετίες, στην Ευρώπη έχουν μετρηθεί αλλαγές στην εποχικότητα της καρποφορίας των μανιταριών που συνδέονται με την παράταση της καλλιεργητικής περιόδου και την καθυστέρηση στον πρώτο παγετό. Η κλιματική αλλαγή επηρεάζει επίσης την κατανομή των λειχήνων. Τα μαθηματικά μοντέλα προβλέπουν αύξηση της συγκέντρωσης των αερομεταφερόμενων αλλεργιογόνων σπορίων και αλλαγές στη γεωγραφική κατανομή των φυτικών ασθενειών καθώς προχωρά η θέρμανση.

Η βιοτεχνολογία είναι το αντικείμενο του Κεφαλαίου12. Ο όρος βιοτεχνολογία προορίζεται συχνά για σύγχρονες βιομηχανικές διεργασίες που περιλαμβάνουν γενετικά τροποποιημένους οργανισμούς, αλλά μια ευρύτερη ανάγνωση περιλαμβάνει πρακτικές αρτοποιίας και ζυθοποιίας που προέρχονται από τον αρχαίο κόσμο. Η καλλιέργεια μανιταριών σε κορμούς και κοπριά αλόγων είναι άλλα παραδείγματα πρώιμης βιοτεχνολογίας που έχει αρωματίσει την παμφάγα διατροφή του είδους μας. Οι μέθοδοι για τον έλεγχο των ζυμώσεων των μυκήτων αναπτύχθηκαν παράλληλα με την πρόοδο στη μικροβιολογία από τον δέκατο ένατο αιώνα. Η χρήση μυκήτων για την παραγωγή αντιβιοτικών και άλλων φαρμακευτικών προϊόντων είναι ένα πιο πρόσφατο μέρος αυτής της προσπάθειας και η εισαγωγή μοριακού γενετικού χειρισμού στελεχών μυκήτων είχε σημαντικό αντίκτυπο στην επιχείρηση της βιοτεχνολογίας.

Αυτό το βιβλίο είναι γραμμένο για προπτυχιακούς και μεταπτυχιακούς φοιτητές και θα είναι επίσης χρήσιμο για επαγγελματίες βιολόγους που ενδιαφέρονται να εξοικειωθούν με συγκεκριμένα θέματα της μυκητιακής βιολογίας. Λίγοι επιστήμονες αυτοπροσδιορίζονται ως βιολόγοι μυκήτων ή μυκητολόγοι. Αυτό είναι μια αντανάκλαση του ήθους της σύγχρονης βιολογίας που δίνει έμφαση στη μελέτη ερωτημάτων σχετικά με την κυτταρική και μοριακή βιολογία, τη γενετική, τις οικολογικές αλληλεπιδράσεις και ούτω καθεξής, αντί να ενθαρρύνει τις κοινωνίες επιστημόνων να διερευνήσουν όλες τις πτυχές μιας συγκεκριμένης ομάδας οργανισμών. Τα τελευταία 50 χρόνια, τα ακαδημαϊκά τμήματα έχουν προσλάβει όλο και λιγότερους μυκητολόγους, φυσιολόγους, εντομολόγους, ορνιθολόγους και ούτω καθεξής. Αυτό δεν είναι απαραίτητα κακό. Υπάρχει μια ζωντανή διεθνής κοινότητα κυτταρικών βιολόγων που μελετούν τη ζύμη, και κανένας από αυτούς τους επιστήμονες δεν αυτοαποκαλείται μυκητολόγος. Οι νηματώδεις μύκητες, συμπεριλαμβανομένου του ασκομύκητα Neurospora crassa, έχουν επίσης προσελκύσει μεγάλη προσοχή από κυτταρικούς και μοριακούς βιολόγους, λίγοι από τους οποίους προσδιορίζονται ως μυκητολόγοι. Η οικολογική έρευνα επωφελείται από περισσότερες συνθετικές μελέτες σχετικά με τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ ομάδων οργανισμών, παρά από την αποκλειστική μελέτη μυκήτων ή οποιασδήποτε άλλης ταξινομικής κατηγορίας. Η αυξανόμενη αναγνώρισή μας για το τεράστιο εύρος της βιοποικιλότητας, τα ενοποιητικά μοριακά χαρακτηριστικά όλων των οργανισμών και τον πλούτο και την πολυπλοκότητα των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ειδών μπορεί να οδηγήσει στην εξαφάνιση των ειδικών σε μεμονωμένες ομάδες οργανισμών. Θα είναι ενδιαφέρον να δούμε πώς εξελίσσεται η κουλτούρα της βιολογικής έρευνας και εκπαίδευσης.

Το εύρος της μυκητολογικής έρευνας έχει επεκταθεί σε πολλούς τομείς τα 15 χρόνια από τη δημοσίευση της δεύτερης έκδοσης αυτού του εγχειριδίου. Οι μοριακές μέθοδοι που φαινόταν καινοτόμες το 2001 έχουν αντικατασταθεί με νέες τεχνολογίες, σε συνδυασμό με αυξημένη υπολογιστική ισχύ. Για παράδειγμα, η επίπονη αλληλουχία μικρού μήκους DNA, η οποία ήταν καθιερωμένη πρακτική το 2001, έχει αντικατασταθεί από τεχνικές που επιτρέπουν τον γρήγορο προσδιορισμό της αλληλουχίας γονιδίων και ολόκληρων γονιδιωμάτων. Νέες τεχνικές στη μικροσκοπία φωτός, συμπεριλαμβανομένης της απεικόνισης ζωντανών κυττάρων, της ομοεστιακής μικροσκοπίας και του βίντεο υψηλής ταχύτητας, είχαν επίσης τεράστιο αντίκτυπο στη μυκητιακή βιολογία. Η προκύπτουσα αλλαγή του ρυθμού σε πολλούς ερευνητικούς τομείς αποτελεί μια πρόκληση για τους συγγραφείς που δεσμεύονται να καλύψουν ολόκληρο τον κλάδο της μυκητιακής βιολογίας. Η ποικιλία Οι προσεγγίσεις που απαιτούνται από την ποικιλομορφία των θεμάτων σημαίνει ότι η υφολογική ενότητα των προηγούμενων εκδόσεων δεν είναι πλέον εφικτή και ο καθένας από εμάς έχει αναλάβει την ευθύνη για ένα υποσύνολο των κεφαλαίων. Η διασταύρωση και ένα περιεκτικό ευρετήριο επιτρέπουν στον αναγνώστη να περιηγηθεί μεταξύ των θεμάτων σε όλο το βιβλίο.

Περιεχόμενα

Κεφάλαιο 1. Μυκητιακή ποικιλομορφία

Κεφάλαιο 2. Βιολογία και ανάπτυξη μυκητιακών κυττάρων

Κεφάλαιο 3. Παραγωγή, εκκένωση και διασπορά σπορίων

Κεφάλαιο 4. Γενετική – Παραλλαγή, σεξουαλικότητα και εξέλιξη

Κεφάλαιο 5. Φυσιολογία και προσαρμογή

Κεφάλαιο 6. Μοριακή οικολογία

Κεφάλαιο 7. Αμοιβαία συμβίωση μεταξύ μυκήτων και αυτότροφων

Κεφάλαιο 8. Παθογόνα των αυτότροφων

Κεφάλαιο 9. Αλληλεπιδράσεις με ανθρώπους και άλλα ζώα

Κεφάλαιο 10. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ μυκήτων και άλλων μικροβίων

Κεφάλαιο 11. Μύκητες, οικοσυστήματα και παγκόσμια αλλαγή

Κεφάλαιο 12. Μύκητες και βιοτεχνολογία

Παράρτημα. Γλωσσάρι κοινών μυκητολογικών (και συναφών) όρων

(το βιβλίο σε μορφή αρχείου PDF)