Βιβλία για Μανιτάρια

Mycorrhizal Symbiosis (2008) [Μυκορρυζική συμβίωση]

23 Μαρτίου, 2023
By simos

Third Edition / Τρίτη Έκδοση

Sally E. Smith FAA

Soil and Land Systems, School of Earth and Environmental Sciences,

Waite Campus, The University of Adelaide, Adelaide, Australia

and

David Read FRS

Department of Animal and Plant Sciences, University of Sheffield,

Sheffield, UK

Πρόλογος

Έχουν περάσει εννέα χρόνια από την δημοσίευση της δεύτερης έκδοσης και προσεγγίσαμε με πολύ τρόμο την προετοιμασία αυτής της νέας έκδοσης. Πρώτον, υπήρξε μια τεράστια επέκταση των πληροφοριών και, δεύτερον, πολλές από αυτές τις πληροφορίες προήλθαν από την εφαρμογή νέων τεχνικών της μοριακής βιολογίας, οι οποίες μόλις είχαν ξεκινήσει τη στιγμή της προετοιμασίας της δεύτερης έκδοσης. Τώρα το έργο της γραφής έχει ολοκληρωθεί στο μέγιστο των δυνατοτήτων μας, μπορούμε μόνο να συμφωνήσουμε με τη δήλωση που έγινε το 1983 (πρώτη έκδοση) ότι είναι σχεδόν αδύνατο για ένα άτομο ή ακόμα και δύο να συμβαδίσουν με όλη την πειραματική εργασία και τις εικασίες για το θέμα της μυκόρριζας! Κάναμε ότι καλύτερο μπορούσαμε, αλλά ζητάμε συγγνώμη από εκείνους τους αναγνώστες που πιστεύουν ότι οι θεραπείες μας σε ορισμένες περιοχές δεν έχουν επαρκή κάλυψη.

Σε αυτήν την έκδοση, έχουμε διατηρήσει μέρος του κειμένου από τη δεύτερη έκδοση, αλλά, και πάλι, υπήρξε τόσο πολλή νέα δουλειά που χρειάστηκε να μειωθεί η λεπτομερής αναφορά σε κάποια έρευνα που περιλαμβάνεται στις δύο πρώτες εκδόσεις. Ωστόσο, προσπαθήσαμε να διατηρήσουμε μια αίσθηση για τον τρόπο με τον οποίο έχει αναπτυχθεί το θέμα και να επισημάνουμε σημαντικές συνεισφορές πρώιμων ερευνητών και παροτρύνουμε τους σημερινούς και μελλοντικούς ερευνητές να εμβαθύνουν στην πρώιμη (προ-ηλεκτρονική) βιβλιογραφία επειδή περιέχει πολλές ιδέες και πολύτιμες πληροφορίες που δεν πρέπει να χαθούν ή περιγράφονται πειράματα που δεν χρειάζεται να επαναληφθούν.

Και πάλι, ήταν αδύνατο να εξετάσουμε όλα τα θέματα λεπτομερώς και αυτή η τρίτη έκδοση αντικατοπτρίζει για άλλη μια φορά τα ενδιαφέροντά μας και παρέχει προσωπικές απόψεις για το θέμα. Όπου η πρώτη έκδοση απέφευγε ρητά τις εξελικτικές συζητήσεις, με το σκεπτικό ότι οι διαθέσιμες πληροφορίες ήταν ανεπαρκείς για να αποκομιστούν κέρδη από αυτές, αξιοποιήσαμε νέες πληροφορίες που βασίζονται στη μοριακή φυλογένεση μυκήτων και φυτών (που εισήχθη στη δεύτερη έκδοση), για να αποκαλύψουμε πιθανά εξελικτικά μονοπάτια από τα οποία έχουν προκύψει μυκόρριζες. Έχουμε επίσης διατηρήσει την έμφαση στο εξωριζικό μυκήλιο, τόσο όσον αφορά την ανάπτυξη σε όλους τους τύπους μυκόρριζων όσο και τη λειτουργία. Στους περισσότερους τομείς έρευνας, η δομική και λειτουργική ποικιλομορφία μεταξύ των μυκόρριζων συνέχισε να αποκαλύπτεται. Αντίστοιχα, επισημαίνουμε αυτή την πτυχή της μυκορριζικής βιολογίας και δείχνουμε πόσο σημαντική μπορεί να είναι σε οικολογικές καταστάσεις.

Η δεύτερη έκδοση γράφτηκε όταν δημοσιεύονταν τα πρώτα αποτελέσματα της μοριακής βιολογικής έρευνας των μυκόρριζων. Στο διάστημα που μεσολάβησε, υπήρξε μια έκρηξη τέτοιων ερευνών, που στοχεύουν τόσο στην αύξηση της κατανόησης μας για τα γνωστά χαρακτηριστικά της συμβίωσης, όπως η μεταφορά θρεπτικών συστατικών, όσο και στην αποκάλυψη “άγνωστων” πτυχών της συμβίωσης. Οι ρόλοι των μυκόρριζων ως τα φυσιολογικά όργανα απορρόφησης θρεπτικών συστατικών της συντριπτικής πλειονότητας των φυτικών ειδών στη φύση αποκαλύπτονται και εκτιμώνται όλο και περισσότερο από τους οικολόγους. Σε όλο το βιβλίο έχουμε τονίσει τις πειραματικές προσεγγίσεις που έχουν αποδειχθεί χρήσιμες και που μπορεί να χρειαστεί να εφαρμοστούν στο μέλλον.

Διατηρήσαμε την ίδια γενική δομή του βιβλίου, με τρεις ενότητες που παρέχουν γενικές αναφορές για τους κύριους τύπους μυκόρριζας, συμπεριλαμβανομένων πληροφοριών για την ταυτότητα των συμβίων, τη δομή και την ανάπτυξη των μυκόρριζων που σχηματίζονται από αυτά, καθώς και τη λειτουργία και την οικολογική τους σημασία. Η τέταρτη ενότητα είναι αφιερωμένη στη λειτουργία των μυκόρριζων σε ευρύτερα πλαίσια, στα οποία πιστεύουμε ότι η ενσωμάτωση ιδεών και πληροφοριών είναι απαραίτητη για σαφή κατανόηση. Αυτά τα κεφάλαια βασίζονται στο υλικό που παρουσιάστηκε προηγουμένως, αλλά για να μπορούν να διαβαστούν χωριστά, έχουμε σκόπιμα συμπεριλάβει κάποια επανάληψη και επίσης προσπαθήσαμε να βελτιώσουμε τη διασταύρωση στο κείμενο. Επικεντρωνόμαστε στην παρουσία και τη δραστηριότητα των μυκορριζικών συμβιώσεων στα κύρια παγκόσμια βιοϊώματα, στους ρόλους τους στις οικολογικές αλληλεπιδράσεις και σε εφαρμογές που σχετίζονται με τη γεωργία, την κηπουρική και τη δασοκομία. Τα δοκίμια της πρώτης έκδοσης έχουν εξυπηρετήσει το σκοπό τους. Οι πληροφορίες για τις γενικές πτυχές της μεταφοράς θρεπτικών ουσιών (δεύτερη έκδοση) έχουν πλέον ενσωματωθεί όσο το δυνατόν περισσότερο σε κεφάλαια για τους διαφορετικούς τύπους μυκόρριζων. Οι αναγνώστες που ενδιαφέρονται για αυτά τα θέματα θα πρέπει να χρησιμοποιήσουν τις προηγούμενες εκδόσεις.

Σε όλο το κείμενο προσπαθήσαμε να υποδείξουμε πού μπορεί να κατευθυνθεί η μελλοντική πειραματική έρευνα, αν και συνειδητοποιούμε ότι οι προσωπικές μας απόψεις μπορεί να έχουν εισαγάγει κάποια προκατάληψη, η οποία θα αναγνωριστεί από όσους μας γνωρίζουν.

Πολλοί φίλοι και συνάδελφοι μας βοήθησαν με αμέτρητους τρόπους, ειδικά με συζητήσεις, διαβάζοντας προσχέδια κεφαλαίων και παρέχοντας εικόνες και αποτελέσματα (μερικά αδημοσίευτα). Δεν έχουμε επαναλάβει τη λίστα από τη δεύτερη έκδοση, αλλά απαριθμούμε αλφαβητικά όλους εκείνους στους οποίους χρωστάμε ιδιαίτερα την προετοιμασία αυτής της τρίτης έκδοσης: Susan Barker, Martin Bidartondo, Tom Bruns, Duncan Cameron, Tim Cavagnaro, Michel Chalot, Mark Chase, Sandy Dickson, Jeff Duckett, Evelina Facelli, Jose Facelli, Andrea Genre, Manuela Giovannetti, Emily Grace, Lisa Grubisha, Sarah Hambleton, Maria Harrison, Jan Jansa, Jonathan Leake, Francis Martin, Maria Manjarrez, Randy Molina, Hugues Massicotte, Joe Morton, Jesus Perez-Moreno, Larry Peterson, Arthur Schüßler, Andrew Smith, Lee Taylor, Sari Timonen, Jean-Patrick Toussaint, Andrew Smith, Michael Weiss και Katya Zimmer. Τους ευχαριστούμε όλους για τα κριτικά και χρήσιμα σχόλιά τους, πολλά από τα οποία έχουν ενσωματωθεί στο κείμενο. Ωστόσο, πρέπει να αναλάβουμε την ευθύνη για όλες τις ιδέες και απόψεις που εκφράζονται είτε καλές είτε κακές, τα λάθη είναι (για άλλη μια φορά) όλα δικά μας.

Λάβαμε επίσης πολύτιμη βοήθεια για την προετοιμασία του χειρογράφου. Η Jayne Young δακτυλογράφησε πολλά προσχέδια των κεφαλαίων και δημιούργησε το τελικό χειρόγραφο. Η Rebecca Upson και ο Chris Read μας παρείχαν την απαραίτητη υποστήριξη για την απόκτηση πιστοποιητικών πνευματικών δικαιωμάτων και τη διασταύρωση πληροφοριών και η Glyn Woods παρείχε βοήθεια με την παραγωγή πολλών εικόνων.

Έχουμε χρησιμοποιήσει πολύ προηγουμένως δημοσιευμένο υλικό τόσο σε πίνακες όσο και σε σχήματα. Οι πηγές αναγνωρίζονται σε κάθε περίπτωση, αλλά εδώ θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε ιδιαιτέρως όλους τους συγγραφείς και τους εκδότες που μας επέτρεψαν γενναιόδωρα να χρησιμοποιήσουμε το υλικό πνευματικών δικαιωμάτων τους.

Τελευταίο, αλλά σε καμία περίπτωση ασήμαντο, οι ευχαριστίες και η αγάπη μας πηγαίνουν στους “long-sufferers”, τον Andrew Smith και τον Chris Read, οι οποίοι παρείχαν ανεκτίμητη ηθική υποστήριξη που μας βοήθησε να δούμε τους πολλούς μήνες της, σε μεγάλο βαθμό, εγωκεντρικής αφοσίωσης στη συγγραφή. Χρειάστηκε να το περάσουν για δεύτερη φορά, οπότε είμαστε διπλά ευγνώμονες.

Το βιβλίο είναι και πάλι αφιερωμένο στη μνήμη του Jack Harley, του οποίου η επιρροή στην ανάπτυξη του θέματός μας ήταν τόσο τεράστια. Για να διευρυνθεί ο κατάλογος εκείνων που έχουν κάνει πολύ σημαντική συνεισφορά στην έρευνα για τις μυκόρριζες θα είχε ανοίξει ένα κουτί της Πανδώρας. Ποιον να επιλέξουμε και τι θα γινόταν αν παραλείπαμε άθελά μας κρίσιμα ονόματα; Ελπίζουμε ότι οι προσπάθειές μας για ιστορική αντιμετώπιση θα καταστήσουν απολύτως σαφές το πού πρέπει να αναγνωριστούν τα εύσημα για συγκεκριμένες προόδους.

Ανάμεσα στις πολλές συνεισφορές του Jack Harley, δύο ξεχωρίζουν ως εξέχουσας σημασίας. Απογοητευμένος στην προηγούμενη σταδιοδρομία του ως οικολόγος από τις πολύ κακές σκέψεις για τη βιολογία της μυκόρριζας, ο Jack αποφάσισε να υποβάλει το θέμα σε αυστηρή φυσιολογική ανάλυση. Για αρκετές δεκαετίες και χρησιμοποιώντας ως ερευνητικό υλικό τις εκτομοκόρριζες ρίζες της οξιάς, αυτός και οι συνεργάτες του αξιολόγησαν τις βασικές διαδικασίες ανταλλαγής θρεπτικών συστατικών μεταξύ των εταίρων στη συμβίωση. Η δεύτερη και αναμφισβήτητα πιο σημαντική συνεισφορά προέκυψε από την ικανότητά του ως επικοινωνιολόγος. Το “Biology of Mycorrhiza”, που δημοσιεύθηκε το 1959, ήταν η πρώτη απόπειρα σύνθεσης των πολλών και μερικές φορές ανόμοιων σκελών σκέψης που είχαν αναπτυχθεί σε περισσότερα από 100 χρόνια έρευνας. Με χαρακτηριστική ευκρίνεια διέκοψε πολλές, συχνά σχολαστικές, συζητήσεις για να επικεντρωθεί σε εκείνα τα ερωτήματα που χρειάζονταν επίλυση. Η εργασία ήταν ανεκτίμητης σημασίας για πολλούς που, όπως εμείς, αγωνιζόμασταν να κάνουν τα πρώτα τους βήματα στην έρευνα πάνω σε αυτό το θέμα. Αυτές οι συνδυασμένες συνεισφορές έδωσαν ώθηση σε μια περαιτέρω επέκταση της έρευνας στο βαθμό που, μέχρι το 1983, απαιτούνταν ένας νέος και ακόμη πιο ουσιαστικός τόμος, η πρώτη έκδοση του “Mycorrhizal Symbiosis”. Ένας από εμάς είχε το προνόμιο να συνεργαστεί σε αυτήν την επιχείρηση.

Η επιρροή του Jack Harley συνεχίζεται. Αν και, δυστυχώς, δεν ήταν εδώ για να μας βοηθήσει στην ενημέρωση του βιβλίου μέσω δύο εκδόσεων, έχουμε και οι δύο επίγνωση της κληρονομιάς του. Χωρίς αυτόν είναι αμφίβολο εάν το θέμα θα βρισκόταν στην εξέχουσα θέση που απολαμβάνει σήμερα, αναγνωρίζεται όλο και περισσότερο από τους φυσιολόγους και τους οικολόγους και τώρα τους μοριακούς βιολόγους ως κεντρικής σημασίας στη βιολογία των φυτών και των μυκήτων.

Εισαγωγή

Το ενδιαφέρον για τις συμβιώσεις, που σημειώθηκε στις εισαγωγές και στις δύο προηγούμενες εκδόσεις, συνέχισε να διευρύνεται και να περιλαμβάνει ένα αυξανόμενο φάσμα επιστημονικών κλάδων. Η σημασία των συμβίων μεταξύ διαφορετικών προκαρυωτικών στην εξέλιξη των ευκαρυωτικών κυττάρων έχει εδραιωθεί και αναγνωρίζεται όλο και περισσότερο ότι οι συμβιώσεις σε επίπεδο πιο πολύπλοκων οργανισμών είναι ο κανόνας και όχι η εξαίρεση. Σε σύγκριση με αυτές σε κυτταρικό επίπεδο, οι αμοιβαία επωφελείς συσχετίσεις μεταξύ αναγνωρίσιμα διαφορετικών οργανισμών, όπως αυτές μεταξύ μυκήτων και φυκιών στις λειχήνες, φυτών και μυκήτων στις περισσότερες μυκόρριζες, άλγης και συνεντερικού στα κοράλλια και βακτηρίων και φυτών σε συμβίωση αζωτοδέσμευσης είναι σχετικά πρόσφατης προέλευσης, αλλά διαδραματίζουν εξαιρετικά επιδραστικό ρόλο στη ζωή των φυτών και στην οικολογία των φυσικών οικοσυστημάτων. Αυτοί οι ρόλοι αναγνωρίζονται όλο και περισσότερο από βιολόγους των οποίων το πρωταρχικό ενδιαφέρον δεν είναι οι ίδιες οι συμβιώσεις, αλλά εκείνοι οι οποίοι διαπιστώνουν ότι για τον έναν ή τον άλλο λόγο πρέπει να ληφθούν υπόψη εκρήξεις μεταξύ συμβιόντων και του περιβάλλοντος τους σε μοριακό, κυτταρικό, σε ολόκληρο το φυτό και σε επίπεδο οικοσυστήματος.

Ο όρος “symbiotismus” (συμβιωτισμός, δηλ. η συμβίωση) πιθανότατα χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον Frank (1877) ως ουδέτερος όρος που δεν υπονοούσε παρασιτισμό, αλλά βασίστηκε απλώς στην τακτική συνύπαρξη ανόμοιων οργανισμών, όπως παρατηρείται στους λειχήνες. Ο de Bary (1887), στον οποίο αποδίδεται συχνά η εισαγωγή του όρου, σίγουρα τον χρησιμοποίησε για να δηλώσει την κοινή ζωή του παρασίτου και του ξενιστή καθώς και των ενώσεων στις οποίες οι οργανισμοί προφανώς βοηθούσαν ο ένας τον άλλον. Με τον καιρό άλλαξε η έννοια των όρων συμβίωση και παρασιτισμός. Η συμβίωση χρησιμοποιήθηκε όλο και περισσότερο για αμοιβαία επωφελείς συσχετίσεις μεταξύ ανόμοιων οργανισμών και παρασίτων και ο παρασιτισμός έγινε σχεδόν συνώνυμος με το παθογόνο και την παθογένεση. Ο de Bary είχε επισημάνει ότι υπήρχε κάθε πιθανή διαβάθμιση μεταξύ του παρασίτου που καταστρέφει γρήγορα το θύμα του και εκείνων που “παρατείνουν και υποστηρίζουν” τους συντρόφους τους και, τα τελευταία χρόνια, οι βιολόγοι έχουν επανέλθει σε αυτήν την άποψη. Σε αυτό το βιβλίο, χρησιμοποιούμε τη “συμβίωση” με την ευρεία έννοια που αναπτύχθηκε αρχικά από τον de Bary. Οι αμοιβαίες συμβίωση είναι εκείνες στις οποίες και οι δύο εταίροι μπορούν να επωφεληθούν από τη συσχέτιση, αν και υπάρχει ανεπίλυτη συζήτηση ως προς το τι πραγματικά συνιστά “όφελος”, αυξημένη “καταλληλότητα” για συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι περισσότερες μυκόρριζες συμβιώσεις αναγνωρίζονται πλέον ξεκάθαρα, μαζί με λειχήνες, κοράλλια και συστήματα δέσμευσης αζώτου, ως κοινοί και σημαντικοί εκπρόσωποι του αμοιβαίου άκρου του συμβιωτικού φάσματος, ενώ τα βιοτροφικά παθογόνα, όπως οι σκουριές και τα ωίδια, είναι παρασιτικές συμβιώσεις. Ωστόσο, όπως θα γίνει σαφές, δεν έχουν αποδειχθεί ότι όλες αυτές οι συσχετίσεις που περιγράφονται ως μυκόρριζες είναι αμοιβαίες με πειραματική ανάλυση των διατροφικών αλληλεπιδράσεων ή τον προσδιορισμό της φυσικής κατάστασης. Όλο και περισσότερο, αναγνωρίζεται ότι, ακόμη και σε έναν μεμονωμένο τύπο μυκόρριζας, μπορεί να υπάρχει μια συνέχεια αποτελεσμάτων που κυμαίνονται από τα αμοιβαία έως τα παρασιτικά. Πράγματι, η σχέση μπορεί να αλλάξει κατά τη διάρκεια της ζωής μιας και μόνο συνεργασίας φυτού-μύκητα.

Εάν μια συμβίωση είναι αμοιβαία και βασίζεται σε αμφίδρομη ανταλλαγή θρεπτικών συστατικών ή άλλων οφελών, τότε η περιγραφή ενός συντρόφου ως “οικοδεσπότη” φαίνεται ακατάλληλη. Και πάλι, σε αυτήν την τρίτη έκδοση έχουμε υιοθετήσει τους όρους “φυτό” και “μύκητας” για να περιγράψουμε τους εταίρους σε μυκόρριζες συμβιώσεις, αν και έχουμε διατηρήσει όρους όπως “εύρος ξενιστών” για να περιγράψουμε την ποικιλία των φυτικών ειδών με τα οποία συνδέεται ένας μεμονωμένος μύκητας . Διατηρήσαμε επίσης τον όρο “αποικισμός”, ο οποίος αντικατέστησε τη “λοίμωξη” λόγω των σθεναρών εκκλήσεων ορισμένων ότι πρέπει να αποφύγουμε οποιαδήποτε πρόταση αρνητικών επιπτώσεων, παρά την ποικιλία των απαντήσεων.

Ο de Bary (1887) πίστευε ότι υπήρχε κάποιος βαθμός κοινής ζωής, δηλαδή συμβίωσης, σε όλα ή σχεδόν όλα τα παραδείγματα συσχέτισης μεταξύ φυτών και μυκήτων. Οι συσχετισμοί ταξινομούνται συχνά ως νεκροτροφικοί ή βιοτροφικοί, ανάλογα με το αν και τα δύο συμβίωση παραμένουν ζωντανά ή εάν ο θάνατος του ενός ήταν απαραίτητος πριν οι ουσίες απορροφηθούν από το άλλο. Υπάρχει, ωστόσο, ένα μεγάλο εύρος συμπεριφοράς μεταξύ αυτών των δύο φαινομενικά ξεκάθαρων άκρων, όχι μόνο μεταξύ διαφορετικών τύπων συσχέτισης αλλά και σε διαφορετικούς χρόνους ή κάτω από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες στον ίδιο συσχετισμό. Αυτές οι παραλλαγές στη λειτουργία, μερικές φορές επίσης εμφανείς στις αλλαγές στις δομικές σχέσεις μεταξύ των συμβίων, φαίνονται σε μυκορριζικούς συσχετισμούς όπως και σε άλλες συμβιώσεις. Η αναγνώριση της σημαντικής ποικιλομορφίας δομής, ανάπτυξης και λειτουργίας που υπάρχει ακόμη και σε έναν και μόνο τύπο μυκόρριζου σημειώθηκε στη δεύτερη έκδοση. Η έρευνα στα χρόνια που μεσολάβησαν αύξησε πολύ τις γνώσεις μας για αυτήν την ποικιλομορφία και άρχισε να υποδεικνύει τη σημασία της στη φύση. Εκμεταλλευόμαστε αυτήν την ευκαιρία για να επαναλάβουμε ένα σημείο που διατυπώθηκε με βίαιο τρόπο στην εισαγωγή της πρώτης έκδοσης: “Είναι σαφές ότι δεδομένου ότι υπάρχουν τέτοιου είδους παραλλαγές, μεγάλο μέρος της συζήτησης που βασίζεται στην ταξινόμηση και την ονοματολογία είναι σχολαστική, εκτός εάν είναι χρήσιμη στη διατύπωση σαφών ερωτημάτων που θα οδηγήσει σε πειράματα από τα οποία θα ληφθούν απαντήσεις”. Πράγματι, το έργο της τελευταίας δεκαετίας έχει αποκαλύψει όχι μόνο τη δομική και αναπτυξιακή ποικιλομορφία, αλλά ένα τεράστιο φάσμα φυσιολογικών παραλλαγών που έχει ονομαστεί “συνέχεια αμοιβαιότητας-παρασιτισμού” (Johnson et al., 1997). Η σημασία αυτής της ποικιλομορφίας στον προσδιορισμό των αλληλεπιδράσεων των φυτών στη φύση μόλις αρχίζει να αποκαλύπτεται.

Αν και ο όρος μυκόρριζα υποδηλώνει τη σύνδεση των μυκήτων με τις ρίζες, σχέσεις που ονομάζονται μυκόρριζες, οι οποίες εμπλέκονται στην απορρόφηση θρεπτικών ουσιών από το έδαφος, βρίσκονται μεταξύ των υφών μυκήτων και των υπόγειων οργάνων των γαμετόφυτων πολλών βρυοφύτων και πτεριδόφυτων, καθώς και ρίζες των φυτών και τα σπορόφυτα των περισσότερων πτεριδόφυτων. Πρόσφατη εργασία έχει τονίσει και αύξησε τις γνώσεις μας μερικές από τις λιγότερο γνωστές ομάδες και παρέχουμε ένα νέο κεφάλαιο σχετικά με τις “Μυκητιακές συμβιώσεις στα φυτά της κατώτερης γης”. Οι μοριακές τεχνικές που εφαρμόζονται σε αυτές τις συμβίωση, καθώς και σε πιο γνωστές ομάδες, αποκαλύπτουν τόσο τους μύκητες που εμπλέκονται όσο και τις φυλογενετικές θέσεις τόσο των φυτικών όσο και των μυκητιακών συμβιώσεων. Κατά συνέπεια, κατέστη δυνατή η εξαγωγή εξελικτικών συμπερασμάτων που βασίζονται σε στοιχεία. Πιστεύουμε ότι ο Jack Harley, ο οποίος δεν ήταν συμπαθητικός προς αυτό που ονόμασε “εξελικτική εικασία” θα είχε αναγνωρίσει την αξία μεγάλου μέρους αυτής της νέας έρευνας.

Οι μυκόρριζες, όχι οι ρίζες, είναι τα κύρια όργανα πρόσληψης θρεπτικών στοιχείων από τα φυτά της γης και πρόσφατη εργασία επιβεβαίωσε επαρκώς τις προηγούμενες παρατηρήσεις (βλέπε Nicolson, 1975) ότι τα πρώτα φυτά της γης, που δεν είχαν αληθινές ρίζες, αποικίστηκαν από υφικούς μύκητες που σχηματίστηκαν κυστίδια και δενδρώδη μυκόρριζα παρόμοια με τις σύγχρονες δενδρώδεις μυκόρριζες.

Είναι πλέον γενικά αποδεκτό ότι ο αποικισμός της γης επιτεύχθηκε από τέτοιους συμβιωτικούς οργανισμούς, οι οποίοι ήταν σε θέση να έχουν πρόσβαση σε θρεπτικά συστατικά που δεν ήταν διαθέσιμα σε μη συμβιωτικά άτομα. Δεν έχουμε υιοθετήσει νέα ονόματα για την συμβίωση, που αναγνωρίζεται ως “μυκόρριζα”, σε φυτά που δεν έχουν αληθινές ρίζες και για τα οποία, επομένως, η σημασία μυκόρριζα ή “ρίζα μύκητα” μπορεί να μην είναι απολύτως κατάλληλη. Δεν θεωρούμε βοηθητικό τον πολλαπλασιασμό νέων ονομάτων. Αντιθέτως, θεωρούμε πολύ πιο σχετική την έρευνα για τη λειτουργική ολοκλήρωση των συμβιώσεων και τη σημασία των συμβιώσεων σε εξελικτικά και οικολογικά πλαίσια.

Μία από τις σημαντικές προόδους που σημειώθηκαν στην εισαγωγή της δεύτερης έκδοσης ήταν η αυξανόμενη έμφαση στη δομή, την οργάνωση και τη λειτουργία του εξωτερικού μυκηλίου. Αυτή η τάση συνεχίστηκε και έχει συνδεθεί με όλο και πιο εξελιγμένες και ευαίσθητες μεθόδους τόσο για την ανίχνευση της παρουσίας του όσο και για την αποκάλυψη του ρόλου του στις διαδικασίες του εδάφους, συμπεριλαμβανομένης της κινητοποίησης θρεπτικών ουσιών και της δομικής σταθεροποίησης. Οι μυκόρριζοι μύκητες είναι εξειδικευμένα μέλη του τεράστιου πληθυσμού των μικροοργανισμών που αποικίζουν τη ριζόσφαιρα. Με ελάχιστες εξαιρέσεις, εξαρτώνται πλήρως από το φυτό για οργανικό C (carbon / άνθρακας). Επειδή είναι ανεξάρτητοι από τους σπάνιους και αποσπασματικά κατανεμημένους οργανικούς πόρους του C στο έδαφος, είναι πιθανό να είναι σε καλή θέση να ανταγωνιστούν τα σαπρότροφα στην κινητοποίηση αζώτου, φωσφορικών αλάτων και άλλων θρεπτικών στοιχείων. Μια άλλη ζωτική διαφορά μεταξύ των μυκορριζικών συσχετισμών και της γενικής συσχέτισης των οργανισμών με την επιφάνεια της ρίζας ή τη ριζόσφαιρα έγκειται στην εγγύτητα της σχέσης και στις αναγνωρίσιμες και συνεπείς δομές που σχηματίζονται. Στις μυκόρριζες, υπάρχει πάντα κάποια διείσδυση στους ιστούς της ρίζας από τον μύκητα, ή μια αναγνωρίσιμη δομή που συμμορφώνεται με έναν από τους κοινούς τύπους ή και τους δύο. Μια σημαντική διαφορά μεταξύ της μυκορριζικής συμβίωσης και εκείνων των συμβίων που προκαλούνται από παράσιτα που οδηγούν σε ασθένειες είναι ότι η μυκορριζική κατάσταση είναι η φυσιολογική κατάσταση για τα περισσότερα φυτά υπό τις περισσότερες οικολογικές συνθήκες.

Ο τρόπος με τον οποίο τα φυτά συνδέονται δυνητικά μεταξύ τους σε κοινά μυκηλιακά δίκτυα που σχηματίζονται από το εξωτερικό μυκήλιο των μυκητιακών συμβιόντων τους συνέχισε να γοητεύει τους ερευνητές. Τέτοιοι σύνδεσμοι σίγουρα υπάρχουν και αντικατοπτρίζουν τη γενική έλλειψη υψηλής εξειδίκευσης τυπικής στους κύριους τύπους μυκόρριζων. Ωστόσο, οι αποδείξεις ότι τα κοινά δίκτυα σχηματίζουν αγωγούς κάτω από το έδαφος που μεταφέρουν θρεπτικά συστατικά από φυτό σε φυτό σε οικολογικά σημαντικές ποσότητες, αντί για οδούς εσωτερικής ανακατανομής, εξακολουθούν να περιορίζονται σε λίγες έρευνες. Ωστόσο, οι ενδείξεις ότι τα κοινά δίκτυα σχηματίζουν υπόγειους αγωγούς που μεταφέρουν θρεπτικά συστατικά από φυτό σε φυτό σε οικολογικά σημαντικές ποσότητες, αντί για οδούς εσωτερικής ανακατανομής, εξακολουθούν να περιορίζονται σε σχετικά λίγες έρευνες. Οι φυσιολογικοί μηχανισμοί που θα διευκόλυναν τις μεταφορές μεταξύ των φυτών δεν έχουν ακόμη διευκρινιστεί. Μπορεί να ειπωθεί, ωστόσο, ότι η μεταφορά θρεπτικών συστατικών μεταξύ των φυτών είναι καλύτερα τεκμηριωμένη για τις εκτομοκορριζικές (ectomycorrhizal, ECM) παρά για τις συμβιώσεις με αρβουροειδή μυκόρριζα (arbuscular mycorrhizal, AM). Πράγματι, οι μύκητες που σχηματίζουν εκτομοκόρριζες είναι, σε ορισμένες περιπτώσεις, ικανοί να συσχετιστούν με χλωρόφυλλα φυτά που αντλούν όλες τις διατροφικές τους ανάγκες από αυτά.

Αυτές οι μυκοετεροτροφικές ενώσεις είναι μυκορριζικές με την έννοια ότι είναι φυσιολογικές (πράγματι απαραίτητες) για τα φυτά. Διαφέρουν από τις άλλες μυκόρριζες στο ότι η κίνηση του C γίνεται προς την ίδια κατεύθυνση με τα μεταλλικά θρεπτικά στοιχεία, έτσι ώστε αυστηρά το φυτό να είναι κατά κύριο λόγο παρασιτικό στον μυκητιακό συνεργάτη του και δευτερευόντως να εξαρτάται από έναν άλλο (φωτοσυνθετικό) μυκόρριζο σύντροφο. Σημαντική πρόοδος έχει σημειωθεί την τελευταία δεκαετία, έτσι ώστε είναι πλέον σκόπιμο να συζητηθούν όλες αυτές οι σχέσεις σε ένα μόνο νέο κεφάλαιο. Κατά συνέπεια, οι δομικές και λειτουργικές ιδιότητες των μυκόρριζων στις πράσινες ορχιδέες εξετάζονται χωριστά από εκείνες τις ορχιδέες που παραμένουν αχλωρόφυλλες καθ’ όλη τη διάρκεια της ζωής τους.

Η δεύτερη έκδοση γράφτηκε πριν από την πρόσφατη έκρηξη της μοριακής βιολογίας, που εφαρμόζεται πλέον σε όλες σχεδόν τις πτυχές της βιολογικής έρευνας. Για τις αλληλεπιδράσεις AM, οι παραλληλισμοί που αποκαλύφθηκαν μεταξύ μυκορριζικών και ριζοβιακών συμβιώσεων έχουν προσφέρει τεράστια πλεονεκτήματα στους ερευνητές μυκόρριζων. Κατά συνέπεια, ένα τεράστιο πλήθος νέων πληροφοριών έχει ανακοινωθεί, που περιλαμβάνει σχεδόν κάθε πτυχή της βιολογίας της AM. Σημαντικές πρόοδοι έχουν επίσης γίνει με τις εκτομοκόρριζες, συμπεριλαμβανομένης της πρόσφατης απελευθέρωσης μιας πλήρους αλληλουχίας γονιδιώματος για τον μύκητα ECM Laccaria bicolor. Προσπαθήσαμε να ενσωματώσουμε τη νέα γνώση που αποκτήθηκε από τη χρήση αυτών των τεχνικών καθώς ρίχνουν φως σε διαφορετικούς τύπους μυκόρριζων. Σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης της έρευνας, υπάρχει μια τάση υιοθέτησης πειραματικών “μοντέλων”, έτσι ώστε η έρευνα να έχει επικεντρωθεί σε λίγα, κυρίως εύκολα καλλιεργούμενα, είδη φυτών και μυκήτων. Αυτή η έντονα εστιασμένη προσέγγιση είναι κατανοητή και είναι πράγματι φυσιολογική στα αρχικά στάδια μιας νέας ερευνητικής κατεύθυνσης. Ωστόσο, πρέπει να αναγνωριστεί ότι η χρήση προτύπων ειδών θα καταστήσει αδύνατη, βραχυπρόθεσμα, την αντιμετώπιση εκείνων των πτυχών της ποικιλομορφίας της συμβιωτικής δομής και λειτουργίας που τόσο ξεκάθαρα έχουν αποκαλυφθεί από άλλες μεθόδους την περασμένη δεκαετία. Δεν πρέπει να λησμονείται η ανάγκη αντιμετώπισης ζητημάτων που σχετίζονται με τη λειτουργική πολυμορφία. Επιπλέον, καθώς οι τεχνικές γίνονται πιο περίπλοκες και επίσης πιο απαιτητικές σε πόρους, είναι ήδη προφανές ότι απλά μέτρα συμβιωτικής ανάπτυξης και αποτελεσματικότητας (όπως η ανάπτυξη των φυτών, η πρόσληψη θρεπτικών ουσιών και η έκταση του αποικισμού) συχνά δεν πραγματοποιούνται – δεν είναι υψηλής τεχνολογίας ή μοντέρνα και είναι χρονοβόρα. Ωστόσο, αυτές οι βασικές πληροφορίες θα πρόσθεταν αμέτρητα στην ικανότητά μας να ερμηνεύουμε τα νέα αποτελέσματα όσον αφορά τη βιολογία των φυτών και των μυκήτων σε σχέση με τις περιβαλλοντικές συνθήκες υπό τις οποίες αναπτύσσονται. Μακροπρόθεσμα, είναι η ενσωμάτωση μοριακών βιολογικών, βιοχημικών και φυσιολογικών πληροφοριών που θα οδηγήσει σε πραγματικές προόδους.

Οι ίδιοι τύποι κριτικής έχουν ασκηθεί μερικές φορές σε φυσιολόγους. Οι αναγωγικές πειραματικές προσεγγίσεις τους που χρησιμοποιούν μεμονωμένα φυτά που καλλιεργούνται σε γλάστρες έχουν θεωρηθεί ότι δεν σχετίζονται με τις οικολογικές καταστάσεις. Ωστόσο, τέτοια πειράματα έχουν παίξει σημαντικό ρόλο στην αποκάλυψη της λειτουργικής ποικιλομορφίας των συμβίων. Χωρίς αυτές τις πληροφορίες θα είναι απίθανο να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς που αποτελούν τη βάση των οικολογικών αλληλεπιδράσεων. Δεν θα μπορέσουμε να ανοίξουμε το “υπόγειο μαύρο κουτί” και να αποκαλύψουμε τις διαδικασίες στις οποίες συμβάλλουν οι μυκόρριζες στα οικοσυστήματα. Ωστόσο, είναι όλο και πιο σημαντικό για τους φυσιολόγους να σχεδιάζουν πειράματα που θα συμβάλουν στην απάντηση σε ερωτήσεις που οι οικολόγοι θεωρούν ότι αξίζει να τεθούν. Με άλλα λόγια, η συνεργατική έρευνα σε όλους τους τομείς είναι ο μόνος πραγματικά αποτελεσματικός τρόπος για να κατανοήσουμε πολύπλοκα συμβιωτικά συστήματα, συμπεριλαμβανομένων των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των εταίρων και με το περιβάλλον τους.

Ταξινόμηση μυκόρριζων

Η ταξινόμηση των μυκόρριζων που υιοθετήθηκε εδώ δεν έχει αλλάξει σημαντικά από τη δημοσίευση της πρώτης έκδοσης και φαίνεται στον Πίνακα I.1 (από τη δεύτερη έκδοση), και πάλι με περαιτέρω τροποποιήσεις που αντανακλούν την πρόοδο της γνώσης. Όπως και προηγουμένως, η ταξινόμηση στοχεύει να είναι περιγραφική και να τονίσει προβλήματα που χρειάζονται λύσεις, αντί να ξεσκεπάσει τις δυσκολίες. Τα είδη της μυκόρριζας χωρίζονται όπως προηγουμένως, με βάση τους μυκητιακούς τους συνεργάτες σε εκείνα που εμπλέκουν σε μεγάλο βαθμό ασηπτικά ενδόφυτα στο Glomeromycota και σε αυτά που σχηματίζονται από διαφραγματικούς μύκητες στους ασκομύκητες και τους βασιδιομύκητες.

Η αναγνώριση του Glomeromycota ως ξεχωριστής φυλής αληθινών μυκήτων, παρά ως ζυγομυκήτων (που ταξινομήθηκαν πρώτα στην τάξη Endogonales και αργότερα στα Glomales), αντιπροσωπεύει μια σημαντική πρόοδο την τελευταία δεκαετία. Η έκταση της γενετικής μεταβλητότητας σε αυτά που προηγουμένως θεωρούνταν μεμονωμένα taxa (κατηγορίες ταξινόμησης) έχει επιβεβαιωθεί επαρκώς από την εφαρμογή τεχνικών μοριακής γενετικής σε μυκόρριζα Ascomycota και Basidiomycota. Ο ασκομύκητας, Hymenoscyphus ericae, γνωστός εδώ και πολύ καιρό ότι σχηματίζει ερρικοειδή μυκόρριζα, έχει αποδειχθεί ότι είναι ένα σύνολο στο οποίο μόνο ένα clade, που τώρα ονομάζεται Rhizoscyphus ericae, εμπλέκεται στο σχηματισμό αυτού του τύπου σχέσης. Μερικά μέλη άλλων κλάδων εντός του συσσωματώματος H.ericae σχηματίζουν εκτομυκόρριζες, ενώ άλλα είναι σαπροτροφικά ή ήπια παθογόνα. Η έκταση της γενετικής και λειτουργικής μεταβλητότητας που περιέχεται σε ένα μόνο γένος μυκορριζικών μυκήτων δεν αποδεικνύεται πουθενά καλύτερα από ότι στη Sebacina, μέλη της οποίας έχει αποδειχθεί ότι σχηματίζουν εκτομυκόρριζες, μυκόρριζες με πράσινες ορχιδέες και ότι είναι συμβίωση πολλών πλήρως μυκοετεροτροφικών ορχιδέων. Εμφανίζονται επίσης ως συμβιωτικοί σύντροφοι σε ορισμένα liverwort thalli και ως συνεργάτες, με άγνωστη ακόμη λειτουργία, των ριζών στα Ericaceae. Τα ευρέως διαδεδομένα και οικολογικά σημαντικά είδη ECM όπως το Pisolithus tinctorius, που προτείναμε στην τελευταία έκδοση του βιβλίου ήταν πιθανό να αντιπροσωπεύουν ένα σύμπλεγμα ειδών, έχουν πλέον επιλυθεί ως έχουν. Τουλάχιστον έντεκα είδη Pisolithus έχουν πλέον αναγνωριστεί, υπάρχει η πιθανότητα να ανακαλυφθούν άλλα, συμπεριλαμβανομένων και ειδών που είναι ενδημικά σε συγκεκριμένες περιοχές. Η μοριακή γενετική προχωρά, επιτρέποντας την επίλυση της ταυτότητας της ύπαρξης μυκητιακών ειδών που κατοικούν σε μεμονωμένες ρίζες μυκοετερότροφων, έχει επίσης αποκαλύψει τον βαθμό στον οποίο αυτά τα φυτά παρασιτούν επιλεκτικά στενά κλαδάκια σε μεγάλα γένη βασιδιομυκήτων όπως τα Rhizopogon και Russula. Οι οικολογικές επιπτώσεις αυτών των προηγουμένως μη αναγνωρισμένων επιπέδων ιδιαιτερότητας εξετάζονται σε αυτήν την έκδοση.

Σε αυτήν την έκδοση, προχωρήσαμε με τη ροή και υιοθετήσαμε την πλέον διαδεδομένη χρήση της “arbuscular mycorrhiza” (αρβουροειδής μυκόρριζα) για να περιγράψουμε εκείνες τις ενώσεις που σχηματίστηκαν από μέλη της Glomeromycota. Αυτές οι συμβιώσεις ήταν προηγουμένως γνωστές ως κυστιδιοειδείς-αρβουροειδείς μυκόρριζες (vesicular-arbuscular mycorrhizas, VAM) επειδή ορισμένες από τις συσχετίσεις χαρακτηρίζονταν από την παρουσία και των κυστιδίων και των αρβουροειδών. Ενώ είναι αλήθεια ότι δεν σχηματίζουν κυστίδια όλες οι ενώσεις που σχηματίζονται από μέλη του Glomeromycota, είναι επίσης αλήθεια ότι μερικοί δεν σχηματίζουν ούτε αρβουροειδή. Ο όρος που έχουμε τώρα αποδεχθεί αποτελεί παράδειγμα των προβλημάτων που συνδέονται με τον πολλαπλασιασμό των ονομάτων. Ζητάμε σταθερότητα και απλότητα στο μέλλον.

Τα φυτικά συμβιώματα στις μυκόρριζες είναι τόσο πολλά και τόσο ταξινομικά ποικίλα που μια πρωτογενής ταξινόμηση σε αυτή τη βάση θα ήταν εντελώς ανέφικτη. Αυτά τα φυτά που σχηματίζουν αρβουροειδείς μυκόρριζες μπορεί να ανήκουν σε όλα τα φυτά: τα Bryophyta, όλες σχεδόν οι ομάδες των Pteridophyta, όλες οι ομάδες των Gymnospermae και η πλειοψηφία των οικογενειών στα Angiospermae. Αυτός είναι ο αρχαιότερος μυκορριζικός τύπος, με απολιθώματα Αγλαεόφυτων από το Devonian που περιέχουν τόσο αρβουροειδή όσο και κυστίδια. Επιπλέον, τα μέλη του Glomeromycota συνδέονται όχι μόνο με βρυόφυτα, αλλά και με ένα κυανοβακτήριο, υποδηλώνοντας ακόμη προγενέστερες προγονικές συμβιωτικές μορφές. Οι μύκητες σε αυτό το γένος είναι μη καλλιεργήσιμοι και συνήθως θεωρείται ότι εξαρτώνται πλήρως από ένα φωτοσυνθετικό φυτό. Κατά συνέπεια, η επιβεβαίωση με χρήση μοριακών τεχνικών ότι οι μυκόρριζες στις ρίζες των χλωροφύλλων μελών των Burmanniaceae και Gentianaceae σχηματίζονται από μέλη των Glomeromycota, εγείρει συναρπαστικά ερωτήματα σχετικά με τη διατροφή αυτών των μυκήτων και μάλιστα των φυτικών τους συνεργατών. Τέτοιες εξελίξεις συζητούνται τώρα μαζί σε ένα ξεχωριστό κεφάλαιο, που περιλαμβάνει όλα τα μυκοετερότροφα είδη.

Οι διαφραγματικοί μύκητες των υπόλοιπων ειδών μυκόρριζων περιλαμβάνουν μέλη σχεδόν όλων των τάξεων βασιδιομυκήτων και πολλούς ασκομύκητες. Οι φυτικοί συνεταιρισμοί στους οποίους αναπτύσσονται οι εξω-, εκτεντο- και ερικοειδείς μυκόρριζες είναι συνήθως αυτότροφα δέντρα, θάμνοι και, σπάνια, βότανα. Οι αρβουροειδείς μυκόρριζες σχηματίζονται επίσης από δέντρα και θάμνους, αν και ορισμένα από τα φυτά, όπως τα είδη Pyrola, είναι βότανα και συχνά είναι μερικώς αχλωρόφυλλα. Τα στενά συγγενικά Monotropoideae είναι όλα χλωρόφυλλα και είναι επίσης ποώδη. Τα μέλη των Orchidaceae είναι όλα αχλωρόφυλλα στην αρχή, αλλά τα περισσότερα είναι φωτοσυνθετικά ως ενήλικες. Ο τύπος της μυκόρριζας που σχηματίζεται μπορεί να επηρεαστεί από την ταυτότητα τόσο του φυτού όσο και του μύκητα. Για παράδειγμα, όπως προαναφέρθηκε, ο ίδιος μύκητας μπορεί να σχηματίσει αρβουροειδή (μονότροπα) και εκτομυκόρριζες ή εξω- και εκτενομυκόρριζες ή εξω- και ορχιδέα μυκόρριζες, ανάλογα με την ταυτότητα του φυτού, έτσι ώστε να υπάρχει ένα πλέγμα συμπεριφοράς μεταξύ των είδη φυτών και τους διαφραγματικούς μύκητες όσον αφορά τις μυκόρριζες δομές που παράγουν. Οι μοριακές προσεγγίσεις στην ταξινόμηση έχουν αποσαφηνίσει ορισμένα προηγούμενα προβλήματα. Για ευκολία, ομαδοποιούμε τώρα τις εκτενδο- και τις αρβουροειδείς μυκόρριζες (συμπεριλαμβανομένης της χλωρόφυλλης Pyrola) σε ένα νέο κεφάλαιο. Αναγνωρίζουμε ότι αυτός ο διαχωρισμός είναι τεχνητός και ότι οι μυκόρριζες της Pyrola σχηματίζουν μια συνέχεια με τη φυλογενετικά συγγενή Monotropa, έτσι ώστε, όπως οι πράσινες και οι αχλωρόφυλλες ορχιδέες, θα μπορούσαν να έχουν συζητηθεί μαζί. Ωστόσο, πιστεύουμε ότι οι ξεχωριστές αντιμετωπίσεις που έχουμε τώρα υιοθετήσει θα αυξήσουν την εκτίμηση των χλωροφύλλων, μυκοετερότροφων μορφών καθώς και των πράσινων ορχιδέων, οδηγώντας σε αυξημένη κατανόηση των κοινών χαρακτηριστικών καθώς και των διαφορών.

Στις εκτομυκόρριζες, ο μύκητας σχηματίζει μια δομή που ονομάζεται μανδύας (ή θήκη) που περικλείει τη ριζίτιδα. Από αυτό υφές ή ριζόμορφα ακτινοβολούν προς τα έξω μέσα στο υπόστρωμα. Οι υφές διεισδύουν επίσης προς τα μέσα μεταξύ των κυττάρων της ρίζας για να σχηματίσουν ένα πολύπλοκο μεσοκυττάριο σύστημα, το οποίο εμφανίζεται ως ένα δίκτυο υφών σε τομή, που ονομάζεται δίχτυ Hartig. Υπάρχει μικρή ή καθόλου ενδοκυτταρική διείσδυση. Σε λίγα φυτά, η ανάπτυξη του διχτυού Hartig είναι μικρή ή απουσιάζει και, σε αυτά, είναι ιδιαίτερα σημαντικό τα πειράματα να επιβεβαιώσουν ότι αυτές οι συσχετίσεις συμπεριφέρονται με τυπικά μυκορριζικό τρόπο, όπως για παράδειγμα στην Pisonia.

Στην εκτενομυκόρριζα, το περίβλημα μπορεί να είναι μειωμένο ή να απουσιάζει, το δίχτυ Hartig είναι συνήθως καλά ανεπτυγμένο, αλλά οι υφές διεισδύουν στα κύτταρα του φυτού. Όπως ήδη αναφέρθηκε, το ίδιο είδος μύκητα μπορεί να σχηματίσει εκτομυκόρριζες σε ένα είδος φυτού και εκτενομυκόρριζες σε άλλα. Οι αρβουροειδείς μυκόρριζες διαθέτουν περίβλημα, εξωτερικές υφές και συνήθως ένα καλά ανεπτυγμένο δίχτυ Hartig. Επιπλέον, υπάρχει εκτεταμένη ενδοκυτταρική ανάπτυξη υφικών πηνίων στα φυτικά κύτταρα.

Οι εκτομυκόρριζες, οι εκτενομυκόρριζες και οι αρβουροειδείς μυκόρριζες έχουν πολλά κοινά χαρακτηριστικά (βλ. Πίνακα I.1) και θα μπορούσε να υποτεθεί ότι, καθώς όλα τα φυτικά συμβιώματα είναι φωτοσυνθετικά, υπάρχουν λόγοι για την ομαδοποίηση τους. Ωστόσο, αυτή η προσέγγιση θα κρύβει προβλήματα που απαιτούν διερεύνηση. Η ανάπτυξη των εκτενομυκόρριζων και η ταυτότητα των μυκητιακών συμβιώσεων που τις σχηματίζουν γίνεται κατανοητή πολύ πιο ξεκάθαρα τώρα από ότι ήταν το 1983. Σε αυτές, και στις αρβουροειδείς μυκόρριζες, απαιτούνται τώρα περισσότερες πληροφορίες για τη φυσιολογία των συσχετίσεων και για τους παράγοντες που προκαλούν ένα μεμονωμένο είδος μυκήτων να παράγει διαφορετικές δομές και διαφορετικούς βαθμούς ενδοκυτταρικής διείσδυσης σε διαφορετικά φυτά. Ωστόσο, οι μύκητες φαίνεται ότι μπορούν να έχουν πρόσβαση σε οργανικές μορφές θρεπτικών ουσιών, έτσι ώστε οι συμβιώσεις να επεκτείνουν το ρεπερτόριο των θρεπτικών συστατικών που είναι διαθέσιμα στα φυτά.

Δύο είδη μυκόρριζας συνδέονται με φυτά που είναι εντελώς χλωρόφυλλα για ολόκληρη ή μέρος της ζωής τους. Διαφέρουν σημαντικά στη δομή. Οι μυκόρριζες που σχηματίζονται στις ρίζες των μελών των Monotropoideae είναι κάπως παρόμοιες με τα τρία είδη μυκόρριζας που μόλις εξετάστηκαν, καθώς έχουν μια καλά ανεπτυγμένη μυκητιακή θήκη και δίχτυ Hartig. Επιπλέον, μια εξαιρετικά εξειδικευμένη δομή που μοιάζει με haustorium (μάνταλο μύκητα) διεισδύει στα επιδερμικά κύτταρα και διέρχεται από ένα περίπλοκο αναπτυξιακό πρότυπο καθώς το φυτό μεγαλώνει και ανθίζει. Ο μύκητας σχηματίζει επίσης εξω-μυκόρριζες σε γειτονικά αυτοτροφικά φυτά και η υπόθεση είναι ότι ο οργανικός άνθρακας (C) μεταφέρεται στο μονοτροπικό φυτό, αν και ο μηχανισμός μεταφοράς και ο ρόλος του μυκητιακού μανταλίου εξακολουθούν να απαιτούν πειραματική διερεύνηση. Η πειραματική έμφαση δόθηκε στο οργανικό C ως θρεπτικό συστατικό για το φυτό, αλλά η πολύ κακή ανάπτυξη των ριζών καθιστά πολύ πιθανό ότι ο μύκητας είναι σημαντικός και στη διατροφή με μέταλλα αυτών των φυτών.

Στα Orchidaceae, τα φυτά είναι εν μέρει ή εξ ολοκλήρου χλωρόφυλλα για κάποιο μέρος της ζωής τους. Σχηματίζουν μυκόρριζες με βασιδιομύκητες διαφόρων συγγενειών. Ο διαχωρισμός μεταξύ των ορχιδέων που είναι πράσινες για ένα μέρος της ζωής τους και εκείνων που είναι εξ ολοκλήρου αχλωρόφυλλες αντικατοπτρίζεται από τις ταυτότητες των μυκητιακών συνεργατών τους. Ενώ οι μυκητιακές συμβιώσεις των πράσινων ορχιδέων είναι πολύ αποτελεσματικά σαπρόφυτα που ανήκουν ευρέως στο γένος Rhizoctonia, αυτά των αχλωρόφυλλων ορχιδέων είναι πιο πιθανό να είναι ικανά να σχηματίσουν εκτομοκόρριζες σε αυτότροφα φυτά. Για τις πράσινες ορχιδέες, υπάρχουν νέα στοιχεία ότι τα ενήλικα φυτά έχουν κάποια ικανότητα να παρέχουν στα μυκητιακά συμβιώματα πρόσφατο φωτοσυνθετικό για ένα μέρος της ζωής της συμβίωσης, αντιστρέφοντας έτσι προφανώς την κατεύθυνση της ροής C μεταξύ των συντρόφων. Οι μηχανισμοί πίσω από μια τέτοια αμφίδρομη μεταφορά του οργανικού C δεν έχουν ακόμη αποκαλυφθεί, αλλά φαίνεται ότι, σε αντίθεση με προηγούμενες υποθέσεις, υπάρχει η δυνατότητα για αμοιβαιότητα.

Σε πολλά αυτότροφα μέλη των Ericaceae και συγγενικών οικογενειών, οι ρίζες που μοιάζουν με τρίχες εμπλέκονται σε ένα εκτεταμένο υφάδι υφών, το οποίο διεισδύει επίσης στα κύτταρα της ρίζας. Κανονικά δεν σχηματίζεται θήκη. Οι μύκητες που βεβαίως αναγνωρίστηκαν ότι σχηματίζουν ερικοειδείς μυκόρριζες είναι όλοι ασκομύκητες. Πολλά ελικοειδή φυτά αναπτύσσονται σε ενδιαιτήματα όπου τα περισσότερα από τα θρεπτικά συστατικά του εδάφους είναι σε οργανική μορφή και είναι σαφές ότι οι μύκητες διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην κινητοποίηση αυτών των θρεπτικών συστατικών και στη διάθεσή τους στο φυτό, ανοίγοντας πάλι μια θέση θρεπτικών συστατικών που δεν είναι διαθέσιμο σε μη μυκορριζικά ή αρβουροειδή μυκορριζικά φυτά.

Αυτές οι σύντομες περιγραφές καθιστούν σαφές ότι ο όρος μυκόρριζα χρησιμοποιείται για να περιγράψει πολλές συμβιωτικές συσχετίσεις μεταξύ μυκήτων και φυτών και είναι σημαντικό εδώ να προσπαθήσουμε να ορίσουμε ποια συγκεκριμένα χαρακτηριστικά, σε συνδυασμό, κάνουν μια “μυκόρριζα”. Αυτά είναι η σταθερότητα της δομής, η ανάπτυξη και η παρουσία υπό φυσικές συνθήκες. Κάθε τύπος μυκόρριζας είναι πιθανό να έχει τη δική του χαρακτηριστική λειτουργία και ο όρος “μυκόρριζα” δεν πρέπει οπωσδήποτε να εκληφθεί ότι υπονοεί ότι όλοι οι τύποι έχουν την ίδια λειτουργία ή ότι κάθε σταθερή συσχέτιση ρίζας-μύκητα συνιστά “μυκόρριζα”.

Οι συσχετίσεις μεταξύ μυκήτων και ριζών είναι ο κανόνας στη φύση και, σαφώς, πρέπει να υπάρχουν ορισμένα καθοριστικά χαρακτηριστικά της μυκορριζικής κατάστασης. Σε ένα επίπεδο, οι συσχετισμοί μυκόρριζων έχουν διακριτικά δομικά χαρακτηριστικά που αναγνωρίζονται σχετικά εύκολα. Η λειτουργία είναι πιο δύσκολο να αποδοθεί, αλλά απαιτείται κάποιος ορισμός ή οποιαδήποτε κανονική ή κοινή συσχέτιση μύκητα-ρίζας θα μπορούσε πράγματι να περιγραφεί ως μυκορριζική. Ένα ενοποιητικό χαρακτηριστικό είναι πιθανό να είναι ο ρόλος των εξωτερικών υφών στην παροχή θρεπτικών στοιχείων που προέρχονται από το έδαφος στο φυτό. Στη δεύτερη έκδοση, σχολιάσαμε ότι ένας τέτοιος ορισμός απαιτούσε προσόντα, καθώς ορισμένα φυτά φαινόταν να μην λαμβάνουν καθαρό διατροφικό όφελος από τους μυκητιακούς τους συμβιούχους. Δικαίως οι ερευνητές αμφισβήτησαν πώς μια φαινομενικά αμοιβαία συμβίωση θα μπορούσε να επιμείνει με εξελικτικούς όρους και σημαντικά οφέλη που προκύπτουν από τη βελτιωμένη αντοχή στην ξηρασία και τα παράσιτα. Ενώ αυτά τα οφέλη είναι πραγματικά, πρόσφατη έρευνα για τις αρβουροειδείς μυκόρριζες έχει επίσης αποδείξει ότι η μυκητιακή οδός πρόσληψης θρεπτικών συστατικών διατηρείται και συχνά συμβάλλει σε μεγάλο ποσοστό της συνολικής πρόσληψης, ακόμη και όταν δεν υπάρχουν οφέλη από την άποψη της ανάπτυξης. Επιπλέον, τα φυτά μπορεί να ωφεληθούν από αυτή την πρόσληψη σε ανταγωνιστικές καταστάσεις, παρέχοντας ένα σκεπτικό για την εξελικτική επιμονή. Αυτό είναι ένα παράδειγμα όπου αναγωγικά φυσιολογικά πειράματα, σε συνδυασμό με τη μοριακή βιολογία, έχουν οδηγήσει σε καλύτερη κατανόηση της ευρείας εμφάνισης μυκόρριζων στη φύση.

Ο ρόλος του C διατροφής ως καθοριστικού χαρακτηριστικού στη συμβίωση είναι πιο δύσκολο να εκτιμηθεί, επειδή η πηγή της ποικίλλει στις διάφορες συμβίωση. Στις περισσότερες μυκόρριζες, το φυτό είναι αυτότροφο και, σε αυτές, η συμβίωση έχει τη δυνατότητα να είναι πραγματικά αμοιβαία και με τους δύο συντρόφους να αντλούν κάποιο διατροφικό όφελος από τη συσχέτιση. Σε άλλα, το φυτό είναι σαφώς μη φωτοσυνθετικό και είναι αμφίβολο εάν αυτές οι συμβιώσεις είναι αμοιβαίες σε σχέση με αμφίδρομη μεταφορά θρεπτικών ουσιών, αν και μελλοντικά πειράματα μπορεί να αποκαλύψουν άλλα οφέλη που ο μύκητας προέρχεται από το φυτό. Ωστόσο, η νέα εργασία αποκαλύπτει οφέλη που μπορεί να αντισταθμιστούν με τον καιρό μέσω της ζωής των συμβιόντων και ως εκ τούτου δεν έχουν παρατηρηθεί σε βραχυπρόθεσμα πειράματα σε δοχεία.

Στα επόμενα κεφάλαια, αυτοί οι τύποι μυκόρριζων θα συζητηθούν ξεχωριστά, ώστε να τονιστεί τι είναι γνωστό για τον καθένα και τα εκκρεμή προβλήματα σχετικά με αυτά. Μετά από αυτό, θα συζητηθούν ορισμένες γενικές και συγκριτικές πτυχές της συμβίωσης της μυκόρριζας. Τα θέματα που επιλέξαμε είναι διαφορετικά από αυτά σε προηγούμενες εκδόσεις. Οι πληροφορίες σχετικά με τη μεταφορά θρεπτικών ουσιών μεταξύ των συμβιόντων έχουν πλέον ενσωματωθεί στα κεφάλαια για διαφορετικούς τύπους μυκόρριζων, επειδή γίνεται όλο και περισσότερο κατανοητό ότι οι πηγές και οι μορφές των θρεπτικών συστατικών είναι διαφορετικές. Η οικολογική σημασία της μυκόρριζας καλύπτεται σε δύο κεφάλαια. Τώρα συζητάμε την εμφάνιση και τη σημασία των μυκόρριζων όλων των τύπων σε διαφορετικά παγκόσμια βιώματα χωριστά από τις λεπτομέρειες των ρόλων των μυκόρριζων και ειδικότερα τις οικολογικές αλληλεπιδράσεις. Αυτή η επέκταση αντικατοπτρίζει τόσο τη σημασία των μυκόρριζων στη φύση όσο και το αυξημένο ενδιαφέρον από τους οικολόγους για τους ρόλους που διαδραματίζουν στις αλληλεπιδράσεις φυτών-μικροβίων σε όλα τα επίπεδα. Οι εφαρμογές, πραγματικές και δυνητικές, της μυκόρριζας στη γεωργία, την κηπουρική και τη δασοκομία καλύπτονται σε ένα μόνο κεφάλαιο, το οποίο περιλαμβάνει επίσης την εξέταση της παραγωγής βρώσιμων μυκήτων τόσο για αγορές υψηλής αξίας όσο και σε συστήματα παραγωγής επιβίωσης.

Περιεχόμενα

Ενότητα 1. Αρβουροειδείς μυκόρριζες

1. Οι συμβιώσεις που σχηματίζουν αρβουροειδείς μυκόρριζες
2. Αποικισμός ριζών και ανατομία αρβουροειδών μυκόρριζων
3. Γενετικές, κυτταρικές και μοριακές αλληλεπιδράσεις στην εγκαθίδρυση αρβουροειδών μυκόρριζων
4. Ανάπτυξη και οικονομία άνθρακα των αρβουροειδών μυκορριζικών συμβιόντων
5. Διατροφή μετάλλων, συσσώρευση τοξικών στοιχείων και υδατικές σχέσεις των αρβουροειδών μυκόρριζων φυτών

Ενότητα 2. Εκτομυκόρριζες

6. Δομή και ανάπτυξη εκτομοκορριζικών ριζών
7. Εκτεντο- και αρβουροειδείς μυκόρριζες
8. Ανάπτυξη και κατανομή άνθρακα εκτομοκορριζικών συμβίων
9. Κινητοποίηση και θρέψη αζώτου σε εκτομοκορριζικά φυτά
10. Θρέψη φωσφόρου και κατιόντων βάσης, συσσώρευση βαρέων μετάλλων και σχέσεις νερού εκτομοκορριζικών φυτών

Ενότητα 3. Ερικοειδείς, ορχιδέας και μυκοετεροτροφικές μυκόρριζες